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パイナップル科分類表

Top　BROMELIACEAE Tillandsia DATA BASE BBS LINK

　「ブロメリア（Bromeliad）」と言う植物をご存じでしょうか？　主に熱帯植物を楽しまれている方を除いて、殆どの園芸愛好家にとっては耳慣れない言葉であろうか、と思います。欧米でパイナップル科植物（BROMELIACEAE）全般の事を総称する際に使われる言葉なのですが、この項では、国内でもそれなりに普及している割には意外なほど知られていないこの仲間について、簡単に紹介していこうと思います。

１．ブロメリア（Bromeliad）とは？
　日本国内の園芸愛好家の方々にとって、「ブロメリア科（BROMELIACEAE）」よりは「アナナス科」と呼んだ方が通りが良いかも知れません。最近はこの科に属する代表的な品種として、いわゆる食用パイナップル（学名Ananas comosus）があるため、「パイナップル科」と総称される場合が殆どです。巷間で「エアープランツ」の通称で販売されているティランジア属（Tillandsia）の植物群も実はこの中に含まれています。また、この科の仲間にはビバリウム（Vivarium）水槽に適した性質を持つ種も多数存在することから、その方面からこの植物達のことを知る方も多いことでしょう。

　さて、この科の植物の概要ですが、ブロメリアは北米カリブ海沿岸から中米、南米を中心とした南北両アメリカ大陸を原産とする熱帯植物であり（※注１）、これに属する種数も３亜科５６属、２７００種あまりにも及ぶ大きなグループを形成しています（０３’３月現在）。この仲間の特徴として、先ずは、一部の仲間（ディッキア属など）を除き、ほとんどのブロメリアがロゼット中心部の成長点から花茎を立ち上げ（頂生花序）、開花後に親株が枯死する事が挙げられます。この科の植物の世代交代は、原則的に実生、もしくは開花前後に行われる葉腋（まれに花序）からの分株によって行われ、一回結実性（"monocarpic plant"）（※注２）の性質を持つものも多くあります。
（０４’現在のパイナップル科分類表はコチラです。）

　次に、これらの植物の原生地での暮らしぶりですが、その自生環境を踏まえながら大きく二つに分けると、「樹木等に着生して水分、養分を葉面吸収で得るタイプ（着生種/epiphytic species）」、「ごく一般的な植物同様、地面に根を下ろして水分、養分を得るタイプ（地生種/terrestrial species）」の２タイプがあります。また、様々な要因から「切り立った崖地の岩盤上や山岳地域の露岩、岩礫地等を好んで生活する」ことを選択するに至った仲間（岩生種/saxicolous species）を、３番目のタイプとして加える場合もあります。

　以上、これら２タイプ（ここでは岩生種は除外します。）を生活スタイルに基づいて簡単にまとめると、おおよそ下記の表のようになりますが、表中にもあるように、実際には環境やその種類によって、それぞれのタイプの中間的性質を持つものも多数存在します。

（※注１：　唯一、ピトカイルニア属の１種（Pitcairnia feliciana）のみがアフリカ大陸西岸に分布しています。）
（※注２：　生涯に一度だけ開花、結実し、実生によってのみ、世代交代を果たす。同一個体の増殖が出来ない有性繁殖植物。「一稔性植物」と呼ばれることも。）

２．着生ブロメリア
　ブロメリアに於ける地生種と着生種の最大の違いは、その根の働きにあります。このタイプのブロメリアの根は、機能的に先述の地生種とは大きく異なっており、自身の固着のために優先的に使用される一方、積極的に水分や養分をそこから取り入れる種は、それほど多くありません。これらの仲間は雨水や霧を直接、葉面や葉腋に存在する特殊な組織から吸収することで生活し、なかには効率よく生活するために、環境に適応していく途上で貯水タンクを獲得するに至った、非常に興味深い仲間も存在します。その機能や外観から、これらの着生ブロメリアは、欧米では「タンク・ブロメリア（Tank Bromeliads）」と総称されています。
　さて、そのタンク・ブロメリアですが、最大のポイントは中心部に水が貯まるように上手く組み合わされたじょうご（漏斗）状ロゼットにあります（右写真参照/Aechmea corymbosa）。このロゼット中心のスペースが貯水タンクとなり、そこに貯まった雨水や、タンク内に沈んだ塵埃などから、成長に必要な水分、有機物を取り込みます。 余談になりますが、この貯水タンクは熱帯アメリカに於ける生態系のなかでもなかなか面白い役割を果たしており、このタンク内の貯水をライフサイクルに組み込み、タンクブロメリアに依存しながら生活している小動物たちが存在します。代表的なものでは、わざわざタンク内で子育てをする珍しい小型のカエル（ヤドクガエルの仲間）が有名です。

　次に、着生ブロメリアのなかには、いわゆる「タンク・ブロメリア」とは大きく異なる仕組みを持つものもあります。ティランジア属や一部のフリーセア属に、この仕組みを持つ種が見られますが、これらの植物は貯水タンクを持たず、その代わりに葉面吸収を目的とする、非常に良く発達した鱗片（トリコーム）（※注３）をもち、それを利用して大気中の水分を捕まえ、自らの細胞内に取り入れます。その鱗片を纏った植物の外観が銀色、もしくは灰色に見えることから、この仲間は一般に「ティランジア（フリーセア）銀葉種」（※注４）と呼ばれています。この仲間に関しては別項、「Tillandsiaについて」で詳しく紹介してありますので、そちらを是非、ご覧ください。

（※注３：　英語では"trichome"、もしくは簡単に"scale"と呼ばれることもあります。）
（※注４：　欧米では"Grey-leaved Tillandsia"と呼ばれます。）

着生ブロメリアの自生環境別、その大まかな特徴と栽培上の留意点

( i ) 湿潤な環境で暮らすグループ（好湿潤タイプ）

この仲間は主に熱帯地域の低地や、山岳部の雲霧林帯に分布しています。原則として高湿度を好みますが、タンク内に貯水されていれば、そう簡単に枯死することはありません。また、大抵の場合、水苔等で鉢植えにした方が、着生栽培やそのまま栽培棚に転がしておくよりも、遙かに良好な結果が得られます。アマゾン等の低地原産のものは、基本的に耐寒性には非常に乏しく、低温期の栽培には充分な注意が必要となります。

代表的な仲間＞エクメア属（Aechmea）、ラシナエア属（Racinaea）、ティランジア属（Tillandsia）緑葉種など。

( ii ) 乾燥地域で暮らすグループ（好乾燥タイプ）

この仲間は主にメキシコ、ブラジルの高原や、アンデス山脈、ボリビア山岳部などの乾燥した地域に分布しており、タンク・ブロメリアはさほど多くはなく、ティランジア亜科の銀葉種が大多数を占めます。その自生環境からか、乾燥、及び耐寒性に優れたものも少なくはありませんが、生きた植物である以上、当然ながら巷間で言われているほどの耐乾燥性はありません！　国内で「エアープランツ」として流通している植物もこのグループに該当します。 この仲間にはCAM植物が多く見られます。（※注５）

代表的な仲間＞ティランジア属（Tillandsia）銀葉種、フリーセア属（Vriesea）銀葉種など。

（※注５：　「ベンケイソウ型有機酸代謝（"Crassulacean Acid Metabolism"）植物」の略。乾燥地の植物に見られる光合成の方式で、夜間に気孔を開いて炭酸ガスを取り込み、逆に昼間には気孔を閉じたまま、光合成を行います。）

３．地生ブロメリア
　食用パイナップルに見られるように、積極的に地面に根を下ろし、ごく一般的な地生植物同様、良く発達した根のシステムを用いて水分や養分を得るブロメリアを、総じてこのように呼びますが、それぞれの植物の自生環境によって、その生活スタイルには大きな開きがあります。プヤ属やディッキア属などのような、”純粋な”地生タイプの植物も多くありますが、上記表中にあるように、地生能力と着生（＝葉面吸収）能力が相半ばしたものも決して少なくはありません。逆に、その殆どが着生種で占められるティランジア属の中にもサイアネア（T.cyanea）に代表されるような、殊のほか地生能力に優れた種が多く存在します。
　また、地生種の中にはアナナス属（Ananas）のように、自生地環境に適応していく課程で、一般的な光合成のシステムではなく、CAM植物のシステムを採用した仲間が数多く存在します。

　更に、このタイプのブロメリアのなかには、特殊な例として非常に驚くべき性質を持つものもあります。厳密には地生種とは言い難い部分もありますが、南米、ベネズエラのギニア高地に分布しているブロキニア属（Brocchinia）のヘクティオイデス（B.hechtioides）とレドゥクタ（B.reducta）の２種は、テーブルマウンテンの山上に自生する食虫植物として知られています。この２種の植物は強烈な日射に曝される上、強酸性土壌で栄養が乏しく、他の植物が満足に生育できないような厳しい環境に敢えて進出し、そこで貯水タンク内に消化酵素を分泌、内部に落下する昆虫や微少な小動物を分解することで、欠乏している栄養分を補います。（※注６）

（※注６：　以前はCatopsis berteronianaも同様の食虫植物である、とする向きもありましたが、この種はタンク内の貯水に消化酵素を分泌しないことから、現在は食虫植物とは見なされていません。現在、全パイナップル科植物のなかで、食虫植物として認められているのはブロキニア属の２種のみとなっています。）

地生ブロメリアの自生環境別、その大まかな特徴と栽培上の留意点

( i ) 湿潤な環境で暮らすグループ（好湿潤タイプ）

着生ブロメリア同様、この仲間も主に熱帯低地や山岳地域の雲霧林帯に分布しています。いわゆる「草」的な姿を持つものがほとんどで、ロゼットによる貯水タンクや多肉質の葉は持たず、葉面、葉腋からの吸収能力もほとんどありません。その代わりに根は非常に良く発達しています。乾季に休眠する一部の種を除き、基本的に乾燥には非常に弱く、栽培時には水切れに注意が必要です。また、この仲間は標高の高い雲霧林帯地域に暮らす一部の植物を除き、極端に低温に弱い一面を持ちます。

代表的な仲間＞エクメア属（Aechmea）地生種、フォステレラ属（Fosterella）、ピトカイルニア属（Pitcairnia）など。

( ii ) 乾燥地域で暮らすグループ（好乾燥タイプ）

この仲間は主にメキシコやブラジルなどの乾燥した地域に分布しており、右写真（Dyckia platyphylla）に見られるような、多肉質の葉を持つ種が属を問わず、多く見られます。根は非常に良く発達しており、厳しい乾燥にも充分に耐えます。ただし、サボテン等の完全な乾生植物（Xerophyte）に比べると、やや耐乾燥性に劣るものも多く、春から秋にかけての成長シーズンには充分な潅水が必要です。また、先にも触れましたが、アナナス属（Ananas）やブロメリア属（Bromelia）の一部などのように、CAM植物のシステムを持ち、消極的ながら葉腋部分のトリコームから水分吸収を行うものもあります。日本の多肉植物愛好家の間で知られている地生ブロメリアはその殆どがこのグループの仲間です。

代表的な仲間＞ディッキア属（Dyckia）、ヘクティア属（Hechtia）、オルトフィツム属（Orthophytum）など。

( iii ) 山岳地域で暮らすグループ（山岳タイプ）

この仲間は好乾燥タイプと一部、共通する性質を持っており、主にアンデス山脈やアルゼンチン等の、降雨量が極度に少なく、標高の高い地域を生活場所として暮らしているグループです。原則的には好乾燥種と同様の性質を持ちますが、環境としては、基本的に降水量が乏しく、時として降雪に見舞われるほど冷涼な土地で暮らしており、原則的に高い気温は好みません。日本国内（関東以西）で栽培を試みる場合、確実に夏越しの工夫が必要となる仲間でもあります。全ブロメリアの中でも最大の大きさを誇るPuya raimondii（開花時には草丈１０ｍにも及びます！）も、このグループの植物です。

代表的な仲間＞デウテロコーニア属（Deuterocohnia）、プヤ属（Puya）の一部など。

( iv ) 特殊なグループ（地域固有種タイプ）

南米ベネズエラのギニア高地など、地理的に局限された特殊な環境に暮らす仲間です。隔絶された環境下で進化した結果、独特の外観や生活スタイルを持つに至ったブロメリアであり、非常に興味深い性質を持つものが多く見られます。

代表的な仲間＞アイエンスア属（Ayensua）、ブロキニア属（Brocchinia）、ナビア属（Navia）など。